Scientific American: как мозг "конструирует" внешний мир

Нейроны исследуют физическое окружение, чтобы выбрать только ту информацию, которая необходима для выживания и процветания, пишет Дьёрдь Бузсаки:
Будучи молодым преподавателем на семинарах для студентов-медиков, я добросовестно пересказывал нейрофизиологию по учебнику, с энтузиазмом объясняя, как мозг воспринимает мир и управляет телом. Сенсорные стимулы из глаз, ушей и т. д. преобразуются в электрические сигналы и затем передаются в соответствующие участки сенсорной коры, которые обрабатывают эти сигналы и формируют восприятие. Чтобы начать движение, импульсы из моторной коры дают команду нейронам спинного мозга произвести мышечное сокращение.
Большинство студентов были довольны моими учебными объяснениями механизмов входа-выхода сигналов мозга. Однако меньшинство — умные студенты — всегда задавали ряд неудобных вопросов. "Где в мозге происходит восприятие?". "Что инициирует движение пальца, прежде чем клетки моторной коры начнут работать?". Я всегда отвечал на их вопросы просто: "Это все происходит в неокортексе". Затем я умело менял тему или использовал несколько латинских терминов, которые мои студенты не очень понимали, но которые казались достаточно научными, так что мой авторитетно звучащий рассказ временно их удовлетворял.
Как и другие молодые исследователи, я начал изучать мозг, не особо беспокоясь о том, верна или неверна эта теоретическая схема восприятия-действия. В течение многих лет я был доволен успехами и впечатляющими открытиями, которые постепенно переросли в то, что в 1960-х годах стало известно как область "нейронауки". Однако моя неспособность дать удовлетворительные ответы на каверзные вопросы моих самых умных студентов преследовала меня с тех самых пор. Мне приходилось бороться с трудностями, связанными с попытками объяснить то, чего я на самом деле не понимал.
С годами я понял, что это разочарование было не только моим. Многие мои коллеги, признавались они в этом или нет, чувствовали то же самое. Но была и светлая сторона, потому что эти разочарования заряжали энергией мою карьеру. Они подталкивали меня на протяжении многих лет к разработке перспективы, которая дает альтернативное описание того, как мозг взаимодействует с внешним миром.
Передо мной и другими нейробиологами стоит серьезный вопрос о том, что же такое разум. Со времен Аристотеля мыслители предполагали, что душа или разум изначально являются чистым листом, tabula rasa, на который наносится опыт. Эта точка зрения повлияла на мышление в христианской и персидской философии, британском эмпиризме и марксистской доктрине. В прошлом веке она также проникла в психологию и когнитивную науку. Этот взгляд "снаружи внутрь" представляет разум как инструмент для познания истинной природы мира.
Альтернативная точка зрения — та, которая определила мои исследования — утверждает, что основное занятие сетей мозга — поддерживать свою собственную внутреннюю динамику и постоянно генерировать мириады бессмысленных паттернов нейронной активности. Когда случайное на первый взгляд действие приносит пользу для выживания организма, нейронный паттерн, ведущий к этому действию, приобретает смысл. Когда младенец произносит "те-те"" родители с радостью предлагают ему "игрушку, поэтому звук "те-те" приобретает значение мишки Тедди. Последние достижения в области нейронауки подтверждают эту концепцию.
"Представляет" ли мозг окружающий мир? Нейронаука унаследовала концепцию "чистого листа" через тысячелетия после того, как первые мыслители дали ментальным операциям названия вроде tabula rasa. Даже сегодня мы все еще ищем нейронные механизмы, которые могли бы соотноситься с их озвученными мозгом идеями. Доминирование концепции "снаружи внутрь" иллюстрируется выдающимися открытиями легендарного научного дуэта Дэвида Хьюбела и Торстена Визеля, которые ввели однонейронную запись для изучения зрительной системы и были удостоены Нобелевской премии по физиологии и медицине в 1981 году. В своих фирменных экспериментах они регистрировали нейронную активность у животных, показывая им изображения различных форм. Движущиеся линии, края, светлые или темные области и другие физические качества вызывали возбуждение в различных наборах нейронов. Предполагалось, что вычисления нейронов начинаются с простых паттернов, которые синтезируются в более сложные. Затем эти характеристики связываются вместе где-то в мозге, чтобы представить объект. Никакого активного участия не требуется. Мозг автоматически выполняет это упражнение.
Концепция "снаружи внутрь" предполагает, что основная функция мозга заключается в восприятии "сигналов" из окружающего мира и их правильной интерпретации. Но если это предположение верно, то для ответа на эти сигналы необходима дополнительная операция. Между перцептивными входами и выходами находится гипотетический центральный процессор, который принимает сенсорные представления из окружающей среды и принимает решения о том, что с ними делать, чтобы выполнить правильное действие.
Так что же представляет собой центральный процессор в этой парадигме "снаружи внутрь"? Эта малопонятная и спекулятивная сущность имеет различные названия: свобода воли, гомункулус, лицо, принимающее решения, исполнительная функция, вмешивающиеся переменные или просто "черный ящик". Все зависит от философских убеждений экспериментатора и от того, применяется ли рассматриваемая умственная операция к человеческому мозгу, мозгу других животных или компьютерным моделям. Тем не менее, все эти понятия относятся к одному и тому же.
Неявное практическое следствие концепции "снаружи внутрь" заключается в том, что следующим рубежом прогресса в современной нейронауке должно стать определение места расположения предполагаемого центрального процессора в мозге и систематическая разработка нейронных механизмов принятия решений. Действительно, физиология принятия решений стала одним из самых популярных направлений в современной нейронауке. Области мозга высшего порядка, такие как префронтальная кора, были постулированы как место, где "все вещи собираются вместе" и "все выходы инициируются". Однако при более внимательном рассмотрении оказывается, что схема "снаружи внутрь" не выдерживает критики.
Этот подход не может объяснить, как фотоны, падающие на сетчатку глаза, преобразуются в воспоминания о летней прогулке. Концепция "снаружи внутрь" требует искусственного введения человека-экспериментатора, который наблюдает за этим событием. Экспериментатор извне необходим потому, что даже если нейроны изменяют свои импульсы при стимуляции рецепторов органов чувств, например, светом или звуком, эти изменения по своей сути не "представляют" ничего, что может быть воспринято и интегрировано мозгом. Нейроны в зрительной коре, реагирующие на изображение, скажем, розы, не имеют никакого представления. Они не "видят" внешний вид цветка. Они просто генерируют электрические колебания в ответ на входные сигналы из других частей мозга, включая те, которые поступают по многочисленным сложным путям от сетчатки.
Другими словами, нейроны в сенсорных областях коры и даже в гипотетическом центральном процессоре не могут "видеть" события, происходящие в мире. В мозге нет интерпретатора, который мог бы придать смысл этим изменениям в паттернах работы нейронов. Если бы не волшебный гомункул, наблюдающий за деятельностью всех нейронов в мозге со всеведением экспериментатора, нейроны, которые воспринимают все это, не узнают о событиях, которые вызвали эти изменения в их паттернах работы. Колебания активности нейронов имеют смысл только для ученого, который находится в привилегированном положении, наблюдая как за событиями в мозге, так и за событиями во внешнем мире, а затем сравнивая эти две точки зрения.
Восприятие – это то, что мы делаем Поскольку нейроны не имеют прямого доступа к внешнему миру, им нужен способ сравнить или "заземлить" свои импульсы с чем-то другим. Термин "заземление" относится к способности схем мозга придавать значение изменениям в паттернах работы нейронов, возникающим в результате сенсорных входов. Они выполняют эту задачу, связывая эту активность с чем-то другим. Сигнал Азбуки Морзе приобретает смысл только тогда, когда он уже связан с целевой буквой. В мозгу единственный доступный источник второго мнения появляется, когда мы начинаем какое-то действие.
Мы узнаем, что палки, которые выглядят согнутыми в воде, не ломаются, если их пошевелить. Точно так же расстояние между двумя деревьями и двумя горными вершинами может казаться одинаковым, но, передвигаясь и меняя перспективу, мы узнаем разницу.
Модель "снаружи внутрь" предполагает цепочку событий от восприятия до принятия решения и действия. В этой модели нейроны в выделенных сенсорных областях "управляются" сигналами окружающей среды и поэтому не могут связать свою активность с чем-то другим. Но мозг не является последовательным процессором; он не проходит один за другим все эти этапы. Вместо этого при любом действии человека моторные зоны мозга информируют остальную часть коры головного мозга о начатом действии — сообщение, известное как кореллярный разряд.
Нейронные цепи, инициирующие действие, решают две задачи. Первая — послать команду мышцам, управляющим глазами и другими телесными сенсорами (пальцами и языком, в частности). Эти цепи ориентируют телесные сенсоры в оптимальном направлении для глубокого исследования источника входного сигнала и повышают способность мозга определять природу и местоположение изначально неоднозначных входящих сигналов от органов чувств.
Вторая задача этих же цепей действия заключается в отправке уведомлений — сопутствующих разрядов — в сенсорные области и области мозга более высокого порядка. Можно сравнить их с заказными почтовыми квитанциями. Нейроны, инициирующие движение глаз, также уведомляют зрительные сенсорные области коры головного мозга о происходящем и определяют, движется ли, скажем, цветок на ветру или его держит человек, наблюдающий за ним.
Это корелляционное сообщение обеспечивает второе мнение сенсорных схем, необходимое для обоснования — подтверждение того, что "мое собственное действие является причиной изменений". Аналогичные сообщения передаются в остальную часть мозга, когда человек предпринимает действия по исследованию цветка и его отношения к себе и другим объектам. Без такого исследования стимулы от цветка — фотоны, поступающие на сетчатку глаза, подключенную к неопытному мозгу, — никогда бы не превратились в сигналы, позволяющие составить осмысленное описание размера и формы цветка. Таким образом, восприятие можно определить как то, что мы делаем, а не то, что мы пассивно воспринимаем через наши органы чувств.
Вы можете продемонстрировать простую версию механизма. Прикройте один глаз одной рукой, а второй глаз осторожно отводите в сторону кончиком пальца со скоростью примерно три раза в секунду во время чтения этого текста. Вы сразу же увидите, что страница движется вперед и назад. Для сравнения, когда вы читаете или осматриваете комнату, кажется, что ничего не движется. Такое постоянство происходит потому, что нейроны, инициирующие движения глаз для сканирования предложений, также посылают в зрительную систему сигнал, указывающий на то, движется ли мир или глазное яблоко, тем самым стабилизируя восприятие окружающей обстановки.
Обучение через сопоставление Контраст между подходами "снаружи внутрь" и "изнутри наружу" становится наиболее разительным, когда используется для объяснения механизмов обучения. Негласное предположение модели "чистого листа" заключается в том, что сложность мозга растет с увеличением количества опыта. По мере того, как мы учимся, взаимодействие мозговых цепей должно становиться все более сложным. Однако в рамках модели "изнутри наружу" опыт не является основным источником сложности мозга.
Вместо этого мозг организует себя в обширный репертуар готовых схем работы, известных как траектории движения нейронов. Эту самоорганизованную модель мозга можно сравнить со словарем, изначально заполненным бессмысленными словами. Новый опыт не меняет того, как функционируют эти сети — например, их общий уровень активности. Обучение происходит, скорее, в процессе сопоставления траекторий движения нейронов с событиями в мире.
Чтобы понять процесс сопоставления, нам нужно изучить преимущества и ограничения, которые динамика мозга накладывает на опыт. В своей основной версии модели нейронных сетей "чистого листа" предполагают набор в значительной степени похожих, случайно соединенных нейронов. Предполагается, что схемы мозга очень пластичны и что любой произвольный входной сигнал может изменить активность нейронных схем. Мы можем увидеть ошибочность такого подхода, рассмотрев пример из области искусственного интеллекта. Классические исследования в области искусственного интеллекта, в частности, направление, известное как коннекционизм, на котором основаны искусственные нейронные сети, придерживаются модели "извне внутрь, tabula rasa". Это преобладающее мнение, возможно, наиболее явно пропагандировалось в 20 веке Аланом Тьюрингом, великим пионером моделирования разума: "Предположительно, детский мозг чем-то похож на блокнот, который покупают в канцелярском магазине" — писал он.
Искусственные нейронные сети, построенные для "записи" входных данных в нейронную цепь, часто терпят неудачу, потому что каждый новый вход неизбежно изменяет связи и динамику цепи. Считается, что схема проявляет пластичность. Но здесь есть один подводный камень. Постоянно корректируя связи в своих сетях в процессе обучения, система ИИ в непредсказуемый момент может стереть все сохраненные воспоминания — ошибка, известная как катастрофическая интерференция, с которой реальный мозг никогда не сталкивается.
Модель "изнутри наружу", напротив, предполагает, что самоорганизованные сети мозга должны противостоять таким парадоксам. В то же время они должны проявлять пластичность избирательно, когда это необходимо. То, как мозг достигает этого баланса, связано с огромными различиями в силе связи между разными группами нейронов. Связи между нейронами существуют в континууме. Большинство нейронов связаны с другими лишь слабо, в то время как меньшее подмножество сохраняет прочные связи. Меньшинство с сильными связями всегда начеку. Оно быстро работает, легко делится информацией внутри своей группы и упорно сопротивляется любым изменениям в схеме нейронов. Благодаря множеству связей и высокой скорости коммуникации эти элитные подсети, которые иногда называют "богатым клубом", они остаются хорошо информированными о нейронных событиях во всем мозге.
Трудолюбивый богатый клуб составляет примерно 20 процентов от общей популяции нейронов, но он отвечает почти за половину активности мозга. В отличие от богатого клуба, большинство нейронов мозга — нейронный "бедный клуб" — имеют тенденцию реагировать медленно и слабо связаны с другими нейронами. Но они также очень пластичны и способны физически изменять точки соединения между нейронами, известные как синапсы.
И богатый, и бедный клубы важны для поддержания динамики мозга. Члены постоянно готового к работе клуба богатых одинаково реагируют на разнообразный опыт. Они предлагают быстрые, достаточно хорошие решения в большинстве условий. Мы можем делать хорошие предположения о неизвестном не потому, что мы его помним, а потому, что наш мозг всегда делает предположение о новом, незнакомом событии. Для мозга нет ничего абсолютно нового, потому что он всегда соотносит новое со старым. Он обобщает. Даже неопытный мозг имеет огромный запас траекторий движения нейронов, предлагая возможности сопоставить события в мире с уже существующими схемами в мозге без необходимости существенного изменения конфигурации связей. Мозг, который постоянно переделывает себя, не сможет быстро адаптироваться к быстро меняющимся событиям во внешнем мире.
Но существует и критическая роль пластичных нейронов с медленной реакцией. Эти нейроны вступают в игру, когда обнаруживается что-то важное для организма, что необходимо зафиксировать для дальнейшего использования. Затем они мобилизуют свой огромный резерв, чтобы уловить тонкие различия между одной вещью и другой, изменяя силу связей с другими нейронами. Дети узнают значение слова "собака", увидев различные виды клыков. Когда ребенок впервые видит овцу, он может сказать "собака". Только когда различие становится важным — понимание разницы между домашним животным и скотом, — они учатся различать.
Познание как интернализированное действие Будучи экспериментатором, я не ставил перед собой задачу построить теорию в противовес концепции "снаружи внутрь". Лишь спустя несколько десятилетий после начала моей работы по изучению самоорганизации мозговых цепей и ритмичной работы популяций нейронов в гиппокампе я понял, что мозг больше занят собой, чем тем, что происходит вокруг. Это осознание привело к совершенно новой программе исследований для моей лаборатории. Наши эксперименты, а также результаты, полученные другими группами, показали, что нейроны посвящают большую часть своей активности поддержанию постоянно меняющихся внутренних состояний мозга, а не управлению стимулами, поступающими на наши органы чувств.
В ходе естественного отбора организмы адаптируются к экологическим нишам, в которых они живут, и учатся предсказывать вероятные результаты своих действий в этих нишах. По мере усложнения мозга между моторными выходами и сенсорными входами устанавливаются более сложные связи и нейронные вычисления. Это позволяет предсказывать запланированные действия в более сложных и меняющихся условиях и на длительные временные интервалы далеко в будущем. Более сложные связи также организуют свою работу так, чтобы вычисления продолжались, когда сенсорные входы временно исчезают и действия живого существа прекращаются. Когда вы закрываете глаза, вы все равно знаете, где находитесь, потому что большая часть того, что определяет понятие "видеть", коренится в самой активности мозга. Этот отключенный режим активности нейронов обеспечивает доступ к интернализованному виртуальному миру викарного или воображаемого опыта и служит шлюзом для различных когнитивных процессов.
Позвольте мне предложить пример такого отключенного режима работы мозга из нашей работы, посвященной височной доле мозга, области, которая включает гиппокамп, близлежащую энторинальную кору и связанные с ней структуры, вовлеченные в многочисленные аспекты навигации (отслеживание направления, скорости, пройденного расстояния, границ окружающей среды и так далее).
Наши исследования основываются на ведущих теориях о функциях гиппокампа, таких как впечатляющее нобелевское открытие Джона О’Кифа из Университетского колледжа Лондона. О’Киф обнаружил, что возбуждение нейронов гиппокампа во время навигации совпадает с пространственным местоположением животного. По этой причине эти нейроны известны как клетки места.
Когда крыса проходит лабиринт, отдельные группы клеток места становятся активными в последовательной цепочке, соответствующей тому, где она находится на своем пути. Из этого наблюдения можно сделать предварительный вывод о том, что постоянно меняющиеся сенсорные входы из окружающей среды управляют работой нейронов, что соответствует модели "снаружи внутрь".
Однако другие эксперименты, в том числе на людях, показывают, что те же самые сети используются для нашего внутреннего мира, который отслеживает личные воспоминания, занимается планированием и представляет себе будущие действия. Если подойти к познанию с позиции "изнутри наружу", становится ясно, что навигация по физическому пространству или ландшафту, существующему только в воображении, обрабатывается идентичными нейронными механизмами.
Пятнадцать лет назад моя лаборатория начала исследовать механизмы пространственной навигации и памяти в гиппокампе, чтобы противопоставить друг другу концепции "снаружи внутрь" и "изнутри наружу". В 2008 году мы с Евой Пасталковой, постдокторантом, научили крыс попеременно проходить левую и правую стороны лабиринта в поисках воды. В начале каждого прохождения лабиринта крыса должна была бежать в колесе в течение 15 секунд, что помогало убедиться в том, что только память о маршрутах лабиринта, а не сигналы окружающей среды и тела, позволяет ей выбрать определенный рукав лабиринта. Мы рассудили, что если нейроны гиппокампа "представляют" места в коридорах лабиринта и в колесе, как предсказывает теория пространственной навигации О’Кифа, то несколько нейронов должны непрерывно гореть в каждом месте, независимо от того, находится ли крыса в коридорах или в колесе. Напротив, если активность нейронов генерируется внутренними механизмами мозга, которые могут поддерживать как навигацию, так и память, продолжительность работы нейронов должна быть одинаковой во всех местах, в том числе и внутри колеса.
Результаты этих экспериментов не поддаются объяснению извне. Ни один нейрон из сотен зарегистрированных не работал непрерывно в течение всего времени работы колеса. Вместо этого многие нейроны сменяли друг друга в непрерывной последовательности.
Очевидно, что эти нейроны нельзя назвать клетками места, поскольку тело животного не перемещалось, находясь в одном месте бегущего колеса. Более того, паттерны работы отдельных нейронов в этой траектории не могли быть отличимы от нейронов, активных, когда крыса проходила рукава лабиринта.
Когда мы сортировали отдельные испытания в соответствии с будущим выбором крысой левого или правого рукава, траектории нейронов были уникально разными. Различные траектории исключали возможность того, что эти последовательности нейронов возникли в результате подсчета шагов, оценки мышечных усилий или других незамеченных стимулов обратной связи от тела. Кроме того, уникальные траектории нейронов позволили нам предсказать выбор животным руки в лабиринте с момента входа в колесо и на протяжении всего хода колеса — периода, в течение которого крыса должна была помнить о ранее посещенном рукаве. Животные должны были каждый раз правильно выбирать альтернативный рукав лабиринта, чтобы получить вознаграждение.
Эти эксперименты наводят нас на мысль, что алгоритмы нейронов, которые мы можем использовать для похода в супермаркет, управляют интернализованными мысленными путешествиями. Отключенная навигация ведет нас через серию событий, которые составляют личные воспоминания, известные как эпизодические воспоминания.
На самом деле эпизодические воспоминания — это не просто воспоминания о прошлых событиях. Они также позволяют нам заглянуть вперед и спланировать будущее. Они функционируют как своего рода "поисковая система", которая позволяет нам исследовать как прошлое, так и будущее. Это осознание также предвещает расширение номенклатуры. Эти эксперименты показывают, что последовательность активности клеток места внутренне генерируется как заранее настроенные последовательности, выбранные для каждого коридора лабиринта. Один и тот же механизм, несколько обозначений — поэтому их можно называть клетками места, клетками памяти или клетками планирования, в зависимости от обстоятельств.
Дальнейшим подтверждением важности работы отключенных схем является "автономная" активность мозга, когда животное ничего не делает, получает вознаграждение или просто спит. Когда крыса отдыхает в домашней клетке после исследования лабиринта, ее гиппокамп генерирует короткие, самоорганизованные траектории нейронов. Эти резкие волновые пульсации, как их называют, происходят в 100-миллисекундные временные окна и реактивируют те же нейроны, которые работали в течение нескольких секунд бега по лабиринту, повторяя последовательности нейронов, которые происходили во время прохождения лабиринта. Последовательности острых волн помогают формировать наши долгосрочные воспоминания и необходимы для нормального функционирования мозга. На самом деле, изменение событий, связанных с резкими волнами, в результате экспериментальных манипуляций или болезни приводит к серьезным нарушениям памяти.
Умные эксперименты, проведенные на людях и животных в последнее десятилетие, показывают, что сжатые во времени пульсации представляют собой интернализированный процесс проб и ошибок, который подсознательно создает реальные или вымышленные альтернативы для принятия решений об оптимальной стратегии, построения новых умозаключений и планирования будущих действий без необходимости немедленно проверять их, совершая реальный подвиг. В этом смысле наши мысли и планы — это отложенные действия, а отключенная активность мозга — это активная, необходимая работа мозга. В отличие от этого, теория "снаружи внутрь" не делает никаких попыток назначить роль отключенного мозга, когда он находится в состоянии покоя или даже сна.
В дополнение к теоретическим выводам, подход "изнутри наружу" имеет ряд практических применений. Он может помочь в поиске лучших средств диагностики заболеваний мозга. Современная терминология часто не в состоянии точно описать лежащие в основе психических и неврологических заболеваний биологические механизмы. Психиатры знают об этой проблеме, но им мешает ограниченное понимание патологических механизмов и их связи с симптомами и реакцией на лекарства.
Теорию изнутри-внутрь также следует рассматривать как альтернативу некоторым из наиболее распространенных коннекционистских моделей для проведения исследований ИИ. Заменой им могут стать модели, которые поддерживают собственную самоорганизованную активность и обучаются путем "подбора", а не путем постоянной корректировки своих схем. Созданные таким образом машины могли бы отсоединить свои операции от входов электронных датчиков и создать новые формы вычислений, напоминающие внутренние когнитивные процессы.
В реальном мозге нейронные процессы, которые работают за счет отключения от органов чувств, идут рука об руку с механизмами, способствующими взаимодействию с окружающим миром. Все мозги, простые или сложные, используют одни и те же основные принципы. Отключенная нейронная активность, одновременно калибруемая внешним опытом, является сутью познания. Жаль, что у меня не было этих знаний, когда мои умные студенты-медики задавали свои законные вопросы, от которых я слишком быстро отмахивался.